Nutrizione delle piante: dinamiche del suolo, fisiologia vegetale, esempi evolutivi e coltivazione in vaso.
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Quando pensiamo alla nutrizione delle piante, è facile immaginare che le radici assorbano semplicemente dal terreno tutto ciò di cui la pianta ha bisogno. In realtà, il rapporto tra pianta, suolo, acqua e nutrienti minerali è molto più complesso.
La crescita vegetale dipende infatti dalla disponibilità di numerosi elementi minerali, dalla loro presenza nel terreno, dalla loro forma chimica e dalla capacità delle radici di assorbirli. A tutto questo si aggiungono le caratteristiche fisiche e biologiche del suolo, il pH, la presenza di microrganismi e le associazioni che le radici possono stabilire con i funghi micorrizici.
La nutrizione minerale è quindi un processo dinamico, strettamente collegato alla fisiologia della pianta e alle condizioni dell'ambiente nel quale essa cresce. Facciamo un viaggio tra biochimica del terreno, scambio cationico, simbiosi micorrizica e strategie applicative per prevenire carenze e stress salini anche nei vasi e contenitori.
1) L'analisi dei tessuti vegetali rivela le carenze minerali
Durante la crescita e lo sviluppo, una pianta modifica continuamente la quantità di elementi minerali di cui ha bisogno, la richiesta di nutrienti non è infatti uguale in tutte le fasi del ciclo vitale.
Nelle piante coltivate, soprattutto durante determinati stadi dello sviluppo, la concentrazione dei nutrienti può influenzare direttamente la crescita e la resa delle parti che hanno maggiore importanza dal punto di vista agricolo ed economico, come tuberi, semi e granella, per questo motivo, in agricoltura si possono effettuare analisi sia del terreno sia dei tessuti vegetali poiché queste analisi permettono di valutare la disponibilità degli elementi nutritivi e di impostare, quando necessario, programmi di fertilizzazione più adeguati con la tecnologia e le soluzioni disponibili.
L'analisi del suolo consiste nella determinazione della quantità di un determinato elemento nutritivo presente in un campione prelevato dalla zona esplorata dalle radici. Tuttavia, il terreno è un sistema estremamente complesso e i risultati possono variare in funzione delle modalità di prelievo, della conservazione del campione e delle tecniche utilizzate per estrarre e determinare gli elementi nutritivi, esiste inoltre una limitazione importante: conoscere la concentrazione di un elemento nel terreno non significa necessariamente sapere quanto di quell'elemento sia realmente assorbito dalla pianta, e un nutriente può essere presente nel suolo ma trovarsi in una forma poco disponibile per le radici. Per comprendere meglio lo stato nutrizionale effettivo della pianta è quindi possibile ricorrere all'analisi dei tessuti vegetali.
L'interpretazione di queste analisi richiede però di conoscere il rapporto tra la concentrazione degli elementi minerali nei tessuti, la crescita della pianta e la resa della coltura.
2. Come vengono trattate le carenze nutrizionali
Una delle caratteristiche dei sistemi agricoli tradizionali è la capacità di riciclare gli elementi minerali, le piante assorbono nutrienti dal terreno; gli esseri umani e gli animali consumano le piante e, attraverso i residui organici e le deiezioni, una parte degli elementi minerali può tornare al suolo, tanto che si usa ancora la copertura dei terreni con lo stallatico o la deiezione di animali come cavalli, mucca, pecora ecc.
Nei sistemi agricoli moderni, invece, una quantità considerevole di biomassa può essere allontanata dall'area di coltivazione. In questo modo, gli elementi minerali contenuti nei raccolti vengono rimossi dal terreno e non vengono automaticamente restituiti allo stesso luogo.
Palando della perdita di nutrienti uno di questi è il dilavamento, cioè il trasporto degli ioni disciolti nell'acqua attraverso il terreno, il nitrato, per esempio, è particolarmente soggetto a questo fenomeno, e con i fenomeni climatici estremi associati ai cambiamenti climatici questo problema potrà diventare particolarmente difficile da risolvere.
In ogni modo, quando le perdite di nutrienti diventano rilevanti, può essere necessario reintegrare gli elementi minerali attraverso la fertilizzazione ma fino ad un certo punto.
I fertilizzanti e gli elementi minerali
I fertilizzanti possono contenere uno o più elementi nutritivi: tra i principali macronutrienti troviamo azoto, fosforo e potassio, elementi fondamentali per numerosi processi della vita vegetale.
I fertilizzanti che apportano principalmente uno di questi nutrienti possono essere definiti fertilizzanti semplici o diretti, mentre quelli che ne contengono due o più vengono generalmente indicati come fertilizzanti composti o miscelati.
Sulle confezioni dei fertilizzanti è normalmente riportato un titolo che indica la percentuale dei principali nutrienti contenuti nel prodotto. Con coltivazioni ripetute nel tempo, anche alcuni micronutrienti possono diventare insufficienti e richiedere un'integrazione, tra questi troviamo, per esempio, ferro, manganese, zinco, rame, boro e molibdeno.
È però importante ricordare che fertilizzare non significa semplicemente aggiungere la maggiore quantità possibile di nutrienti. Un eccesso può essere dannoso quanto una carenza e può modificare l'equilibrio chimico del terreno.
3) Il pH del suolo e la disponibilità dei nutrienti
Il pH è uno dei fattori che maggiormente influenzano la disponibilità degli elementi minerali.
In generale, molte piante coltivate crescono bene in terreni leggermente acidi o prossimi alla neutralità, anche se il valore ottimale varia in funzione della specie. Nei terreni acidi, l'aggiunta di materiali calcarei può aumentare il pH e ridurre l'acidità, al contrario, in determinate condizioni, l'impiego di zolfo elementare può contribuire ad abbassare il pH di un terreno alcalino attraverso processi microbiologici.
Modificare il pH, tuttavia, non significa semplicemente rendere tutti i nutrienti più disponibili. La solubilità e la disponibilità dei diversi elementi cambiano in maniera differente in funzione del pH, per esempio, alcuni micronutrienti come ferro, manganese e zinco possono diventare meno disponibili quando il pH aumenta cioè diventa più basico.
La nutrizione minerale della pianta dipende quindi non soltanto dalla quantità totale di nutrienti presenti nel terreno, ma anche dalla loro forma chimica e dalla possibilità che le radici riescano effettivamente ad assorbirli.
Le piante carnivore sono tra gli esempi più iconici e affascinanti di adattamento agli ambienti ad alto tasso di acidità. Il genere Dionaea e le specie di Sarracenia o Drosera vivono spontaneamente nelle torbiere, ambienti caratterizzati da substrati con pH estremamente bassi (spesso compresi tra pH 3,5 e 4,5). In questi terreni così acidi e costantemente impregnati d'acqua, la mineralizzazione della sostanza organica rallenta drasticamente a causa della scarsa attività batterica, di conseguenza, azoto e fosforo diventano quasi del tutto introvabili per le radici. Le carnivore hanno quindi evoluto l'intrappolamento e la digestione degli insetti non per ricavare energia (che ottengono comunque dalla fotosintesi), ma come vero e proprio integratore minerale per compensare la grave carenza del suolo.
Tuttavia, esistono anche eccellenti esempi di piante non carnivore (chiamate acidofile o calcifughe) che non solo tollerano, ma esigono terreni decisamente acidi, come le piante del genere Vaccinium (Mirtillo nero e Mirtillo rosso) che crescono su suoli torbosi e acidi (pH 4,0 - 5,0), e poiché nei terreni acidi la nitrificazione è inibita, i mirtilli si sono adattati ad assorbire l'azoto prevalentemente sotto forma di ione ammonio anziché di nitrato, e sfruttano una stretta simbiosi con le micorrize ericoidi per estrarre elementi nutritivi. Il genere Rhododendron e Azalea (Famiglia Ericaceae) sono tra le piante ornamentali acidofile più famose: richiedono un pH inferiore a 5,5, dunque se piantate in terreni calcarei o alcalini, o vengono innaffiate spesso con acqua dura, l'elevata concentrazione di calcio e il pH alto bloccano la solubilità del ferro, provocando la classica clorosi ferrica (ingiallimento fogliare internervale). Camellia sinensis prospera in suoli acidi (pH 4,5 - 5,5) ed è particolarmente interessante dal punto di vista fisiologico perché è un'accumulatrice di alluminio: tollera concentrazioni di alluminio che risulterebbero letali e altamente tossiche per la maggior parte delle altre colture.
4. Fertilizzanti organici e mineralizzazione
I fertilizzanti organici derivano da materiali di origine vegetale o animale e contengono gli elementi nutritivi all'interno di sostanze organiche, prima che molti di questi elementi possano essere utilizzati direttamente dalle piante, la materia organica deve essere trasformata attraverso l'attività dei microrganismi del suolo, e questo processo prende il nome di mineralizzazione.
Durante la mineralizzazione, i composti organici vengono degradati e gli elementi nutritivi vengono progressivamente trasformati in forme minerali che possono diventare disponibili per le radici, la velocità con cui avviene questo processo è estremamente variabile e dipende da numerosi fattori, tra cui temperatura, umidità, disponibilità di ossigeno, caratteristiche del materiale organico e composizione della comunità microbica del terreno. Per questo motivo, gli elementi provenienti dalla materia organica possono diventare disponibili nell'arco di un periodo che va da pochi giorni a diversi mesi.
Questa caratteristica rappresenta sia un vantaggio sia un limite dei fertilizzanti organici: la disponibilità dei nutrienti è spesso più graduale, ma non sempre coincide con il momento di massima richiesta della coltura. La materia organica, però, svolge anche un'importante funzione fisica: può contribuire a migliorare la struttura del terreno, favorendo la ritenzione dell'acqua nei periodi asciutti e, allo stesso tempo, il drenaggio durante le precipitazioni abbondanti.
5. La nutrizione fogliare
Le radici non sono l'unico punto attraverso il quale una pianta può ricevere elementi minerali, alcuni nutrienti possono essere applicati direttamente sulle foglie attraverso una tecnica chiamata fertilizzazione per applicazione fogliare. Questa pratica può risultare utile in particolari situazioni, soprattutto quando si vuole ridurre il tempo necessario affinché un nutriente raggiunga i tessuti vegetali.
Può essere particolarmente interessante quando un elemento presente nel terreno è poco disponibile per le radici, e alcuni micronutrienti, come ferro, manganese e rame, possono infatti essere fortemente trattenuti dalle particelle del suolo.
L'assorbimento fogliare avviene soprattutto attraverso la superficie della foglia e può essere favorito quando la soluzione rimane sulla lamina fogliare formando una pellicola sottile e uniforme.
La cuticola rappresenta tuttavia una barriera importante all'ingresso delle sostanze. Anche gli stomi possono rappresentare una possibile via di penetrazione, ma il loro ruolo nell'assorbimento fogliare varia in funzione della sostanza, della specie vegetale e delle condizioni ambientali.
La concentrazione della soluzione deve essere attentamente controllata. Una soluzione troppo concentrata, soprattutto applicata durante giornate molto calde e caratterizzate da intensa evaporazione, può lasciare sulla superficie della foglia una quantità elevata di sali e provocare fenomeni di fitotossicità o vere e proprie bruciature, per questo motivo, le applicazioni fogliari vengono generalmente effettuate utilizzando concentrazioni appropriate e preferibilmente in condizioni ambientali che riducano l'evaporazione, come le ore più fresche della giornata.
Questa tecnica trova applicazione, tra l'altro, in frutticoltura, viticoltura e in alcune colture erbacee. In determinate condizioni, l'applicazione fogliare di azoto durante le fasi finali dello sviluppo dei cereali può contribuire ad aumentare il contenuto proteico della granella.
6. Suolo, radici e microrganismi
Per comprendere la nutrizione minerale è necessario conoscere meglio il luogo nel quale avviene gran parte dell'assorbimento: il suolo.
Il terreno è un sistema fisico, chimico e biologico estremamente complesso. È costituito da tre componenti principali: una fase solida , una fase liquida e una fase gassosa .
→La fase solida comprende particelle minerali e materia organica, le particelle minerali possono rappresentare una riserva di elementi come potassio, calcio, magnesio e ferro, mentre la materia organica contiene, tra gli altri, azoto, fosforo e zolfo.
→La fase liquida costituisce la soluzione del terreno, nella quale sono disciolti acqua e numerosi ioni minerali, questa soluzione rappresenta un importante mezzo attraverso il quale gli elementi nutritivi possono raggiungere la superficie delle radici.
→La fase gassosa occupa invece gli spazi presenti tra le particelle del terreno. L'ossigeno contenuto in questi spazi è fondamentale per la respirazione delle radici e dei microrganismi.
Il suolo è quindi molto più di un semplice supporto fisico: è un vero e proprio ecosistema nel quale interagiscono particelle minerali, acqua, aria, radici e microrganismi.
7. Le particelle del suolo e lo scambio cationico
Molte particelle del terreno possiedono cariche elettriche superficiali, spesso prevalentemente negative, e queste cariche sono particolarmente importanti perché permettono alle particelle del suolo di trattenere alcuni cationi, cioè ioni dotati di carica positiva. Tra questi troviamo, per esempio, potassio (K⁺), calcio (Ca²⁺), magnesio (Mg²⁺) e ammonio (NH₄⁺).
I cationi trattenuti dalle particelle del terreno non vengono facilmente trascinati via dall'acqua e costituiscono quindi una riserva di nutrienti che può essere progressivamente resa disponibile alle radici.
Questi ioni possono essere sostituiti da altri cationi presenti nella soluzione del terreno attraverso un processo chiamato scambio cationico. La capacità di un terreno di trattenere e scambiare cationi viene indicata come capacità di scambio cationico o CSC.
La CSC dipende soprattutto dalla quantità e dal tipo di argilla e di materia organica presenti nel terreno. Un terreno con una maggiore capacità di scambio cationico può trattenere una quantità maggiore di cationi nutritivi, riducendone in parte la perdita per dilavamento.
Gli anioni, cioè gli ioni con carica negativa, si comportano in modo diverso: nitrato e cloruro, per esempio, vengono generalmente trattenuti meno dalle particelle cariche negativamente e rimangono quindi maggiormente nella soluzione del terreno, il nitrato è per questo particolarmente mobile e può essere facilmente trasportato dall'acqua. Il fosfato, invece, può essere fortemente trattenuto dalle particelle contenenti ferro e alluminio, soprattutto in determinati terreni, di conseguenza, pur essendo un elemento essenziale, il fosforo può trovarsi in forme poco disponibili per le radici.
Anche il comportamento del solfato dipende dalle caratteristiche chimiche del terreno e dalla presenza di altri elementi, come il calcio.
8. Il pH, la vita del suolo e la crescita delle radici
Il pH del terreno non influenza soltanto la disponibilità dei nutrienti, ma anche l'attività dei microrganismi e la crescita delle radici. La decomposizione della materia organica contribuisce ai processi che modificano il pH del terreno, il biossido di carbonio prodotto dalla respirazione dei microrganismi può reagire con l'acqua formando acido carbonico e contribuendo alla presenza di ioni idrogeno nella soluzione del terreno.
Anche i processi microbici che trasformano composti contenenti azoto e zolfo possono contribuire all'acidificazione.
Nei terreni soggetti a intense precipitazioni, gli ioni disciolti possono essere trasportati verso gli strati più profondi, favorendo nel tempo la perdita di alcuni cationi e contribuendo all'acidificazione.
Nelle regioni aride, invece, la scarsa disponibilità di acqua riduce il dilavamento, i sali possono quindi accumularsi più facilmente nel terreno, favorendo condizioni alcaline o saline.
Quando il terreno contiene troppi sali: La presenza di una quantità eccessiva di sali può limitare la crescita delle piante e un terreno nel quale si accumulano elevate concentrazioni di sali solubili viene definito suolo salino. Tra i sali più comuni troviamo il cloruro di sodio e il solfato di sodio.
La salinità rappresenta un problema particolarmente importante nelle regioni aride e semiaride, dove le precipitazioni non sono sufficienti a dilavare i sali dagli strati esplorati dalle radici, ma anche l'irrigazione, se non adeguatamente gestita, può contribuire alla salinizzazione. L'acqua utilizzata per irrigare contiene infatti quantità variabili di sali minerali e, quando l'acqua evapora o viene assorbita dalle piante, i sali possono rimanere nel terreno, e se non vengono successivamente allontanati attraverso un adeguato drenaggio e dilavamento, possono accumularsi progressivamente.
In condizioni saline le piante sono sottoposte a stress salino. L'elevata concentrazione di sali rende infatti più difficile l'assorbimento dell'acqua e, quando determinati ioni raggiungono concentrazioni eccessive nei tessuti, può comparire anche una vera e propria tossicità ionica.
Non tutte le piante reagiscono allo stesso modo.
Alcune specie sono relativamente tolleranti alla salinità, mentre le alofite sono piante specializzate che riescono a vivere e, in alcuni casi, prosperare in ambienti caratterizzati da elevate concentrazioni saline.
I meccanismi di tolleranza sono complessi, alcune piante limitano l'ingresso degli ioni, altre li trasportano e li accumulano nei vacuoli, mantenendoli separati dal citoplasma, altre possiedono strutture specializzate come le ghiandole del sale, attraverso le quali possono espellere parte degli ioni in eccesso.
Uno sguardo all'Evoluzione:
pH Acido e Carenza di Azoto: l'evoluzione del Carnivorismo
Nei terreni fortemente acidi e anossici (come le torbiere, con pH tra 3.5 e 4.5), l'attività microbiologica di decomposizione si riduce drasticamente, l'acidità inibisce i batteri nitrificanti, bloccando la conversione della sostanza organica in azoto assimilabile.
In questo scenario, dove l'azoto e il fosforo sono quasi del tutto assenti nella forma minerale del suolo, la selezione naturale ha guidato lo sviluppo del carnivorismo vegetale (Dionaea, Drosera, Sarracenia):
La trasformazione delle foglie: le foglie si sono modificate in strutture di cattura (trappole a scatto, ad ascidio o a colla) ricche di ghiandole secretrici e assorbenti.
Digestione enzimatica: La pianta secerne enzimi digestivi (proteasi, fosfatasi, chitinasi) per degradare l'esoscheletro e i tessuti delle prede.
Integratore Minerale: gli insetti fungono da "concime fogliare organico" per assimilare aminoacidi, azoto, fosforo e potassio direttamente dai fluidi della preda, bypassando completamente l'assorbimento radicale.
9. I metalli pesanti nel terreno
Un ulteriore problema legato all'eccesso di elementi minerali è rappresentato dalla presenza di alcuni metalli potenzialmente tossici. Tra gli elementi che possono creare problemi di contaminazione del suolo troviamo piombo, cadmio, mercurio, cromo, nichel e, a determinate concentrazioni, anche elementi essenziali come rame e zinco. La loro presenza può provocare effetti tossici non solo sulle piante ma anche su importanti organismi del suolo, e può rappresentare un problema anche per la catena alimentare.
La disponibilità e la tossicità di questi elementi dipendono, tra le altre cose, dal pH e dalle caratteristiche chimiche del terreno.
10. Le piante sviluppano un sistema radicale esteso
La capacità di una pianta di acquisire acqua e nutrienti dipende anche dall'estensione e dalla struttura del suo apparato radicale. Un esempio particolarmente significativo è quello della segale invernale. Studi classici hanno mostrato quanto possa essere straordinariamente esteso il sistema radicale di una singola pianta, con una grande quantità di radici laterali e un numero enorme di peli radicali che sono particolarmente importanti perché aumentano enormemente la superficie di contatto tra la radice e il terreno.
Anche alcune piante adattate agli ambienti desertici possono sviluppare radici estremamente profonde. Specie appartenenti al genere Prosopis, per esempio, possono raggiungere le falde acquifere situate a notevole profondità.
La struttura dell'apparato radicale cambia però molto da una specie all'altra.
Nelle monocotiledoni si sviluppa generalmente un sistema radicale fascicolato, nel quale numerose radici di dimensioni relativamente simili contribuiscono alla formazione di una rete fitta.
Nelle dicotiledoni, invece, è generalmente riconoscibile una radice primaria dalla quale si sviluppano numerose radici laterali.
In entrambi i casi, la continua formazione di nuove radici permette alla pianta di esplorare nuovi volumi di terreno e di raggiungere zone nelle quali sono ancora disponibili acqua e nutrienti.
11. La rizosfera: il mondo che circonda la radice
La porzione di terreno direttamente influenzata dalla presenza e dall'attività delle radici viene chiamata rizosfera: è un ambiente molto particolare, nel quale si incontrano radici, acqua, nutrienti, microrganismi e sostanze rilasciate dalla pianta.
La crescita delle radici dipende fortemente dalle condizioni della rizosfera, quindi se il terreno è troppo secco o povero di nutrienti, la crescita radicale può rallentare, quando invece le condizioni migliorano, la produzione e l'allungamento delle radici possono riprendere. La pianta distribuisce inoltre le proprie risorse tra radici, fusto, foglie e organi riproduttivi in funzione delle condizioni ambientali.
In condizioni favorevoli, una maggiore disponibilità di nutrienti può permettere di destinare una quota maggiore delle risorse alla crescita della parte aerea e agli organi riproduttivi, con conseguenze importanti sulla produzione.
12. La cuffia radicale e il mucigel
La crescita della radice avviene a partire dal meristema apicale radicale, una regione nella quale le cellule si dividono continuamente. L'apice della radice è protetto dalla cuffia radicale, una struttura che permette alla radice di avanzare nel terreno proteggendo le delicate cellule meristematiche. La cuffia produce inoltre una sostanza gelatinosa chiamata **mucigel**, che circonda l'apice radicale.
Il mucigel contribuisce a ridurre l'attrito tra la radice e il terreno e può favorire la presenza e l'interazione con i microrganismi della rizosfera, può inoltre contribuire a mantenere condizioni più favorevoli intorno all'apice radicale. La regione apicale della radice svolge anche un ruolo importante nella percezione della gravità, permettendo alla radice di orientare la propria crescita verso il basso.
13. Come i nutrienti raggiungono la radice
Gli elementi minerali presenti nel terreno devono raggiungere la superficie della radice prima di poter essere assorbiti, questo movimento può avvenire principalmente attraverso due meccanismi: flusso di massa e diffusione.
Il flusso di massa si verifica quando l'acqua si muove nel terreno e trasporta con sé gli ioni disciolti.
La diffusione, invece, dipende dalle differenze di concentrazione. Gli ioni tendono a spostarsi dalle zone in cui sono più concentrati verso quelle in cui la loro concentrazione è più bassa.
Quando una radice assorbe rapidamente un determinato nutriente presente in concentrazione molto bassa, la zona immediatamente circostante può diventare progressivamente impoverita, quindi si forma così una zona di esaurimento nutritivo intorno alla radice. La dimensione di questa zona dipende dalla mobilità del nutriente nel terreno, per alcuni elementi può estendersi per una distanza molto piccola dalla superficie radicale, questo fenomeno dimostra quanto sia importante la crescita continua dell'apparato radicale.
Se una radice rimanesse sempre nella stessa posizione, potrebbe impoverire rapidamente il piccolo volume di terreno che la circonda, ma la produzione di nuove radici e radici laterali permette invece alla pianta di esplorare continuamente nuove zone della rizosfera.
L'acquisizione dei nutrienti dipende quindi da due capacità strettamente collegate: la capacità delle cellule radicali di assorbire gli elementi minerali e la capacità dell'intero apparato radicale di crescere ed esplorare il terreno.
14. Le micorrize: quando radici e funghi collaborano
La nutrizione minerale delle piante può essere ulteriormente facilitata dall'associazione con particolari funghi del terreno, queste associazioni vengono chiamate micorrize e rappresentano uno degli esempi più importanti di simbiosi tra piante e microrganismi.
La pianta fornisce al fungo composti organici, soprattutto carboidrati prodotti attraverso la fotosintesi, il fungo, a sua volta, può aumentare la capacità della pianta di acquisire acqua e nutrienti minerali dal terreno.
Le ife fungine sono filamenti sottili che possono esplorare il terreno al di là della zona immediatamente raggiunta dalle radici, in questo modo, il fungo può contribuire ad ampliare enormemente il volume di terreno esplorato dalla pianta. Le associazioni micorriziche sono estremamente diffuse negli ecosistemi naturali, anche se non tutte le piante formano micorrize con la stessa frequenza.
15. Le micorrize ectomicorriziche
Nelle ectomicorrize, il fungo forma generalmente un mantello di ife intorno alla radice, le ife penetrano negli spazi tra le cellule della corteccia radicale formando una struttura caratteristica chiamata reticolo di Hartig.
Il micelio fungino può inoltre estendersi nel terreno circostante, aumentando la capacità del sistema radicale di esplorare il suolo, in alcune associazioni, la quantità di micelio può essere considerevole e rappresentare una componente importante della biomassa complessiva associata alla radice.
Le ectomicorrize sono particolarmente comuni nelle piante legnose, comprese numerose gimnosperme e angiosperme arboree.
16. Le micorrize arbuscolari
Un altro importante tipo di associazione è rappresentato dalle micorrize arbuscolari.
In questo caso il fungo non forma il caratteristico mantello compatto delle ectomicorrize, le ife penetrano nelle cellule della corteccia radicale e formano strutture ramificate chiamate arbuscoli che rappresentano una superficie di scambio molto ampia tra fungo e pianta.
Il rapporto tra i due organismi è particolarmente interessante: la pianta fornisce al fungo composti carboniosi, mentre il fungo contribuisce all'acquisizione di elementi minerali e acqua.
Il trasferimento dei nutrienti dal fungo alla pianta è un processo complesso che coinvolge l'interfaccia tra le membrane della pianta e quelle del fungo.
Gli arbuscoli hanno inoltre una durata limitata: alcuni degenerano mentre altri vengono continuamente formati, e questo continuo rinnovamento permette alla simbiosi di mantenere una superficie di scambio attiva.
17. Il fosforo influenza l'associazione micorrizica
Lo stato nutrizionale della pianta può influenzare fortemente lo sviluppo delle micorrize. Una moderata carenza di fosforo può favorire la formazione dell'associazione micorrizica, perché la pianta trae maggiore vantaggio dalla capacità del fungo di esplorare il terreno e facilitare l'acquisizione del nutriente, quando invece il terreno è già molto ricco di nutrienti, soprattutto di fosforo, la pianta può ridurre la propria dipendenza dalla simbiosi e limitare la colonizzazione micorrizica.
Questo dimostra che la relazione tra pianta e fungo non è statica, ma cambia in funzione delle condizioni ambientali e dello stato nutrizionale dell'ospite, in condizioni di forte disponibilità di nutrienti, il costo energetico necessario per mantenere il fungo può diventare meno vantaggioso per la pianta. L'associazione può quindi perdere parte dei suoi benefici e, in determinate condizioni, assumere caratteristiche meno favorevoli per l'ospite.
18. Nutrizione minerale: un equilibrio tra pianta e ambiente
La nutrizione minerale delle piante non può essere ridotta alla semplice presenza di fertilizzanti nel terreno. Perché un elemento possa essere utilizzato, deve trovarsi in una forma disponibile, deve poter raggiungere la superficie della radice e deve essere assorbito dalle cellule radicali, a determinare questo processo contribuiscono contemporaneamente la struttura del suolo, la quantità d'acqua, il pH, le caratteristiche delle particelle minerali, la materia organica, i microrganismi e l'estensione dell'apparato radicale.
Anche le micorrize possono modificare profondamente la capacità della pianta di esplorare il terreno e acquisire nutrienti.
Comprendere la nutrizione minerale significa quindi comprendere una rete di relazioni nella quale la pianta non è un organismo isolato, ma una parte integrante dell'ecosistema del suolo: le radici esplorano il terreno, i microrganismi trasformano la materia organica, le particelle del suolo trattengono e rilasciano gli ioni e l'acqua trasporta continuamente sostanze attraverso questo complesso ambiente. È proprio da questa interazione tra suolo, acqua, radici, nutrienti e microrganismi che nasce la possibilità per la pianta di crescere, svilupparsi e completare il proprio ciclo vitale.